La Fotosíntesis

COLEGIO DE BACHILLERES
PLANTEL 18 “TLILHUACA-AZCAPOTZALCO”.
ASIGNATURA: BIOLOGIA I.
SEMESTRE 2010-A.
PROF. BIOL. OCTAVIO BENJAMÍN PÉREZ ORTIZ.
DOCUMENTO: BTIV- 2B.


El presente documento busca que te familiarices con el importantísimo proceso de síntesis (anabólico) llamado fotosíntesis. Se estudiarán las etapas de que consta y los principales eventos que la caracterizan.

Fotosíntesis.

Los organismos autótrofos fotosintéticos o fotoautótrofos, son los protagonistas en el proceso más importante en la naturaleza: la fotosíntesis. Pero ¿qué es lo que hace que este proceso sea considerado de tal manera?
El propósito del presente documento es exactamente ese, explicar la importancia de esta ruta metabólica anabólica. La fotosíntesis transforma la energía luminosa en energía química biológicamente útil, transformando compuestos inorgánicos de baja energía en compuestos orgánicos de alta energía. Par tal fin, se ha separado el texto en las siguientes secciones para facilitar su comprensión:

Parte A
1. Introducción al proceso fotosintético.
2. Naturaleza de la luz.
3. Pigmentos fotosintéticos.
4. Sitio en el que se lleva cabo la Fotosíntesis.

Parte B.
5. Las fases de la Fotosíntesis.
a. Fase de reacciones Dependientes de la LUZ.
i. Transporte no cíclico.
ii. Transporte cíclico.
Parte C
b. Fase de reacciones Independientes de la LUZ.
Parte D.
i. Variantes de la fotosíntesis
a. Fotosíntesis oxigénica.
b. Fotosíntesis anoxigénica (bacteriana)
ii. Metabolismo C3 y CAM.

1. Introducción al proceso fotosintético.

Al comenzar la vida en los mares primitivos, los organismos, probablemente anaerobios, heterótrofos y unicelulares del tipo procarionte, obtenían su materia prima y la energía necesaria para crecer y reproducirse a partir de los compuestos orgánicos disponibles en su entorno, los cuales se habían producido abióticamente. Más tarde, conforme estos compuestos comenzaron a ser más y más escasos, se desarrolló la nutrición autótrofa fotosintética, hecho que hizo que la vida se independizara de los nutrimentos preexistentes[1]. Al principio, la fotosíntesis era de tipo anoxigénica, es decir, no liberaba oxígeno, obtenía los protones y electrones del ácido sulfúrico (H2S) derivado de la actividad ígnea. Sin embargo, la disponibilidad de H2S para este tipo de fotosíntesis[2], necesarios para reducir al CO2 y transformarlo en carbohidrato, era limitada. Ante esta presión selectiva de las condiciones prevalecientes, evolutivamente se originaron organismos autótrofos fotosintéticos oxigénicos, capaces de obtener su poder reductor de la ruptura de molécula de agua (H2O = H2 + O) y como consecuencia, liberaban oxígeno como producto residual[3]. Este gas fue acumulándose lentamente en el agua, en el suelo y en la atmósfera, con lo que la era anaeróbica de la vida en la Tierra había llegado a su etapa recesiva y la era aeróbica daba comienzo.

La fotosíntesis no sólo es un proceso por el cual se libera oxígeno al ambiente, sino que primordialmente su producto final son los carbohidratos [recuerda que éstos son parte básica en la nutrición].

A continuación se presenta la fórmula general de este proceso anabólico.

LUZ
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Clorofila

Como se puede deducir de la fórmula anterior, los componentes que se requieren para que se inicie la fotosíntesis son:
la luz (que principalmente es la proveniente del Sol),
el Bióxido de carbono (CO2) y
el agua (H2O).
Por su parte, el organismo fotosintético debe presentar un pigmento que absorba la energía lumínica al inicio de la fotosíntesis, tal pigmento es la clorofila. Como ya se mencionó, al final de la página anterior, los productos de la fotosíntesis son carbohidratos sencillos, como la glucosa. En el proceso se libera oxígeno molecular (O2), como un subproducto, el cual se elimina hacia el ambiente.

Parece que basta tan sólo con colocar estos componentes en un tubo de ensayo y se obtendrán los productos indicados. Sin embargo, esto no es así. La fotosíntesis es un proceso metabólico de tipo anabólico, debido a que a partir de compuestos sencillos inorgánicos, produce compuestos orgánicos de alta energía, misma que se obtiene de la luz, por medio de la regulación de varias enzimas.

Hasta este punto del documento, puede decirse que la Fotosíntesis es un proceso en el que se transforma la luz solar en la energía química que se requiere para realizar las funciones biológicas. La fotosíntesis es la principal fuente de compuestos orgánicos, ya que reduce el CO2 en sustancias orgánicas, como la glucosa.[4]

1.- Elabora con tus propias palabras una definición de fotosíntesis.
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2.- Explica ¿Por qué la fotosíntesis es uno de los procesos biológicos mayor importancia?
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Como la luz es la energía indispensable para que se realice este proceso, es necesario detenerse un poco para revisar algunas de sus características.

2. Naturaleza de la luz.

La luz blanca, es decir, la luz visible se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda [l]) cuando pasa por un prisma. La longitud de onda, simbolizada con la letra griega lamnda l, es la distancia entre un pico de una onda hasta el pico de la siguiente. El espectro correspondiente a la luz visible, suele medirse en nanómetros (nm), va desde los 400 hasta los 740 nm. Dentro del espectro visible, la luz violeta tiene la longitud de onda más corta (400 nm) y la roja la más larga, (740 nm).


3.- ¿Qué relación existe entre las longitudes de onda y las energías mostradas en la tabla 01?
Directamente proporcional:
Si _____ No ____.
Inversamente proporcional:
Si _____ No ____.
Fundamenta tu respuesta:
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Para entender lo anterior, se puede recurrir a la siguiente fórmula:

E = h c ⁄ λ
Donde:
v h = constante de Planck
con un valor de 6.6 × 10−34 J s.
v c = velocidad de la luz
3 × 108 m s−1.
v l = Longitud de onda.
v E = energía.

Por lo que la Energía está relacionada inversamente proporcional a la Longitud de onda.

Figura 01. Espectro electromagnético. Área correspondiente a la luz visible.

Otra característica de la luz es que está compuesta de partículas energéticas llamadas Fotones, donde su energía es inversamente proporcional a la longitud de onda. Es decir, a menor longitud de onda mayor energía (Ver tabla 01). Por ello, la luz es una fuente de energía.

Cuando un fotón encuentra una molécula pueden ocurrir tres cosas:

Rebotar en la molécula.
Pasar a través de la molécula.
Ser absorbido por la molécula,

En el último caso, la energía del fotón es transferida a la molécula que la absorbió. En este momento, la molécula pasa de un estado basal (baja energía) a un estado excitado (alta energía), donde la diferencia de energía entre el estado basal y el estado excitado es precisamente la energía del fotón absorbido. Cuando esto sucede, la energía adicional que ahora posee la molécula hace que uno de sus electrones sea impulsado hacia un orbital más alejado del núcleo, por lo que lo retiene con menos fuerza. Esto lo pone en la situación de poder ser transferido, junto con la energía implícita.

Todas las moléculas absorben radiación electromagnética. Las moléculas que absorben en las longitudes de onda de la luz visible se denominan pigmentos. Éstos pueden absorber la energía sólo en ciertas longitudes de onda, lo que da su espectro de absorción.
En la fotosíntesis, los pigmentos que son utilizados principalmente para absorber la energía de los fotones son las clorofilas.

3. Pigmentos fotosintéticos.

Como se mencionó líneas arriba, la energía luminosa tiene que ser absorbida primero para que pueda ser utilizada por los seres vivos. Esto lo realizan los pigmentos, que son sustancias que absorben energía luminosa.

La clorofila es el principal pigmento fotosintético, habiendo varios tipos de ésta entre los organismos fotosintetizadores, que a continuación se mencionan:
$ clorofila a.
$ clorofila b.
$ clorofila c.
$ clorofila bacteriana.

Estos pigmentos principalmente absorben las longitudes de onda correspondiente a los colores azul y rojo, como se muestra en la figura 01.

Figura 02. Espectro de absorción de las clorofilas a y b. La clorofila a y b absorben principalmente las longitudes de onda entre el azul y el rojo.
Existen unos pigmentos fotosintéticos que colaboran con la absorción de la energía luminosa como los carotenos, que absorben longitudes de onda diferentes a las de la clorofila, lo que hace que se amplíe el espectro de luz que puede activar la fotosíntesis[5].

4.- ¿Cuál es el papel biológico de la clorofila?
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La clorofila puede pasar a un estado excitado por la luz o por el efecto de otras sustancias que ya han sido excitadas por la luz. Por lo tanto, cuando un caroteno se excita, su energía es transferida a la clorofila a[6].

La clorofila predominante es la clorofila a, la cual está distribuida en todas la plantas. La clorofila b es la segunda en distribución, se encuentra en todas las plantas y en ciertas algas. En algas pardas y en diatomeas hay clorofila c y en las algas rojas hay clorofila d[7]. Las cianobacterias presentan una clorofila particular de su grupo taxonómico.

Cabe mencionarse que todas ellas son semejantes en su estructura química, conteniendo el elemento magnesio (Mg) y difieren en su mayor parte en las cadenas laterales.

Figura 03. Estructura molecular de las clorofilas a y b.

4. Sitio en el que se lleva cabo la Fotosíntesis.

En los organismos eucariontes autótrofos, este proceso se realiza en los cloroplastos. Mientras que en los procariontes, como las cianobacterias, este proceso se realiza en pliegues de la membrana hacia el interior del citoplasma.

Los cloroplastos están delimitados por dos membranas, en cuyo interior se encuentra una sustancia homogénea (estroma), en ésta se hayan una estructuras en forma de discos apilados llamados Tilacoides, que en conjunto reciben el nombre de "grana". En las membranas de los tilacoides se ubica la clorofila.

Tilacoides
Estroma
Figura 04. El cloroplasto, organelo en el que realiza la fotosíntesis en los eucariontes. Se pueden apreciar los tilacoides apilados.

Parte B.

5. Las fases de la fotosíntesis.
La fotosíntesis ocurre en dos etapas complementarias. Cada una de las cuales está conformada por un conjunto de reacciones químicas. Estas reacciones tienen lugar en dos sitios distintos del cloroplasto.

La fase de reacciones dependientes de la luz (“Fase luminosa”). Se realiza en la membrana de los tilacoides.
La fase de reacciones independientes de la luz (“Fase oscura”). Se realiza en el estroma del cloroplasto.


Fase de reacciones dependientes de la luz (“Fase luminosa”).

v En la primera fase, conocida como Fotodependiente o reacciones dependientes de la luz, ésta última es absorbida por las moléculas de clorofila (a) que están en las membranas tilacoidales. Los electrones de la clorofila (a) son lanzados a niveles energéticos superiores, y las moléculas de clorofila (a) se oxidan. En una secuencia de reacciones, la energía que llevan estos electrones se usa para formar ATP y producir NADPH, es decir, la energía es temporalmente almacenada en ambos compuestos. Las moléculas de agua se rompen en esta etapa, evento conocido como fotólisis del agua, para dar electrones y protones (H+), usados en las reacciones de reducción.



Esta fase, se realizan eventos de suma importancia en la fotosíntesis, los cuales se enlistan a continuación:

1. Transporte de electrones
2. Fotólisis (rompimiento) de la molécula de agua.
3. Producción de ATP.
4. Producción de NADPH

La clorofila (a y b) es el principal pigmento que absorbe la energía luminosa. Por lo regular, suele estar acompañada de otros pigmentos que colaboran con ésta para captar dicha energía. En la membrana de los Tilacoides es donde se encuentran estos pigmentos formando centros de reacción. Existen dos centros de reacción principales: uno que reacciona a 680nm (denominado P680), y otro que lo hace a 700nm (denominado P700).

Estos dos centros de reacción (P680 y P700) cooperan en las reacciones luminosas.

El primer centro de reacción recibe el nombre de FOTOSISTEMA I y está conformado principalmente por clorofila a y se activa con longitudes de onda de hasta 700 nm.

El segundo centro de reacción recibe el nombre de FOTOSISTEMA II y posee un poco más de clorofila b que el anterior y se activa con luz por debajo de 680 nm[8].
Para que la fotosíntesis funcione con eficacia máxima, ambos centros deben activarse al mismo tiempo[9]. Cuando los centros de reacción están activados, cada uno de ellos dona un electrón a la molécula receptora, la cual se reduce y adquiere la capacidad para reducir a otra molécula al transferirle un electrón, creando un transporte de electrones en la membrana del tilacoide.

El transporte de electrones en la membrana de los Tilacoides puede ser de dos tipos:

Transporte no cíclico.
Transporte cíclico.

Transporte no cíclico.

Involucra a los dos fotosistemas (Fotosistema I y Fotosistema II). Permite utilizar la energía luminosa para producir ATP y NADPH, es decir, {energía y poder reductor}.

En este transporte se realiza la fotólisis del agua, los electrones del agua reemplazan los electrones que pierde la clorofila P680. Por ello, el agua se descompone en iones de hidrógeno (H+) y en Oxígeno (que se libera a la atmósfera). (Ver figura 04, en la siguiente página).

Transporte cíclico.

Implica sólo al Fotosistema I y produce ATP, sin la formación de NADPH. No se realiza la fotolisis del agua y por lo tanto no libera oxígeno. Este tipo de transporte se realiza para dotar a la célula fotosintética de una cantidad adicional de ATP, que se utilizará en la fase de reacciones independientes de la luz (fase oscura) para reducir a las moléculas de CO2[10].
Durante el transporte de electrones entre el Fotosistema II y el Fotosistema I, los iones de hidrógeno (H+) pasan desde el estroma hasta el interior del tilacoide, generando una diferencia en la concentración de protones entre el estroma y el interior del tilacoide. Esto explica porque el estroma tiene un pH alrededor de 8 y el interior del tilacoide de 5[11].

5.- ¿Qué es el pH?
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6.- ¿Qué se mide con la escala de pH?
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7.- Explica con tus propias palabras la diferencia en el pH entre el estroma y el interior de los tilacoides.
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En ambos transportes (no cíclico y cíclico) se lleva a cabo la Fotofosforilación, donde la ATPasa bombea iones de hidrógeno (H+) hacia fuera del tilacoide, lo cual genera energía para la síntesis de ATP. (Ver figura 04).

Figura 05. En la que se representan los fotosistemas II y I, así como los transportes cíclicos y No cíclicos.



De forma preliminar, se puede establecer una primera conclusión: las reacciones químicas dependientes de la luz dan como productos:

Oxígeno como subproducto de la fotólisis del agua.
ATP producido por la Fotofosforilación.
NADPH reducido con parte de los hidrógenos producidos por la fotólisis del agua.

El ATP y el NADPH serán usados por las reacciones no dependientes de la luz.

Parte C.

Fase de reacciones Independientes de la LUZ.

v En la segunda fase de la fotosíntesis conocida como reacciones Independientes de la luz, el ATP y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el bióxido de carbono a carbohidratos sencillos (glucosa). Recuerda que esto ocurre en el estroma del cloroplasto.

Durante esta fase, la energía química del ATP y del NADPH, producidos en la fase Fotodependiente, es transferida a los enlaces químicos de las moléculas de monosacáridos sintetizados. El destino de estos carbohidratos es variado, pueden usarse como nutrimentos o para fabricar diversos compuestos orgánicos necesarios por el organismo.

A continuación se muestra la reacción general que se realiza en la segunda Fase.

12 NADPH + 12 H + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi + 6H2O
_____ __ ___ ___ ____ ____ ___ __ __

No obstante, no se realiza de esta manera, sino que ocurre a través de una serie de reacciones químicas, que en conjunto se denominan Ciclo de Calvin.




Figura 06. Se muestra de forma esquemática el conjunto de reacciones que forman el Ciclo de Calvin, que da como resultado la síntesis de carbohidratos monosacáridos en la fase Fotoindependiente de la Fotosíntesis.
El ciclo de Calvin consta de tres fases:

1. Carboxilación,
2. Reducción,
3. Regeneración.

Cabe destacar que para que se produzca una molécula de glucosa se requieren de dos ciclos completos[12]. A este tipo de metabolismo fotosintético se le denomina C3, porque el principal producto de la fijación del bióxido de carbono (CO2), conocida también como carboxilación, es un compuesto de tres carbonos llamado 3 fosfogliceraldehido (PGA) y las plantas de ambientes templados se apegan a éste tipo de fotosíntesis. Sin embargo, las plantas que viven en ambientes áridos (con escases de agua) presentan un metabolismo denominado C4, ya que fijan (capturan) el CO2 en un compuesto de cuatro carbonos denominado Oxaloacetato y luego continúan con el Ciclo de Calvin. Otras plantas, como las cactáceas, usan otra vía metabólica para fijar el CO2, denominada Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM), ambas variantes son adaptaciones metabólicas para vivir en estos ambientes de escasa humedad.

Parte D.
Metabolismo C4 y CAM
Las Plantas que incorporan el CO2 directamente al ciclo de Calvin, son llamadas C3, ya que el producto de esa incorporación son moléculas de tres átomos de carbono. Sin embargo, esta ruta metabólica es ineficiente bajo las siguientes condiciones restrictivas:
· Concentraciones de CO2 bajas (50 ppm)[13].
· Concentraciones de O2 altas,
· Temperaturas por arriba de los 30oC
· Iluminación solar intensa.
La enzima que cataliza la primera reacción del Ciclo de Calvin, que es la RUBISCO, bajo estas condiciones, en vez de fijar carbono (carboxilar), oxigena, con lo que la ruta metabólica cambia y se lleva a cabo la FOTORRESPIRACIÓN, en la que se consume ATP y NADPH, es decir se consume energía y poder reductor. Esto representa una pérdida para el proceso fotosintético, representando una desventaja adaptativa en plantas con este tipo de fotosíntesis para ambientes con semejantes características.
No obstante, muchas plantas han evolucionado metabólicamente de manera que logran la mayor tasa de fijación de CO2 en condiciones restrictivas. Algunas plantas de clima cálido, han evolucionado morfológica y bioquímicamente, evitando que el oxígeno llegue a la enzima Rubisco de manera directa. A dicho metabolismo, se le denomina C4.
Metabolismo C4
Este metabolismo se conoce así, ya que la molécula que se produce al incorporar el CO2 es de cuatro carbonos, en vez de tres como las C3. Esto ocurre de la siguiente forma:
Primero. El CO2 que ingresa a las células del mesófilo, es incorporado a una molécula de 3 carbonos, fosfoenolpiruvato (PEP), formando una molécula de 4 carbonos, el oxaloacetato (OAA). Esta reacción es catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa). A diferencia de la enzima Rubisco, la PEPcarboxilasa sólo actúa carboxilando, por lo que en estas células del mesófilo no ocurre fotorrespiración.
Segundo. El OAA es reducido a Malato y este transportado a las células de la vaina del haz. En ese lugar, el malato es descarboxilado, liberando CO2 y Piruvato. Sólo en estas células existe Rubisco, por lo que el CO2 liberado entra entonces al ciclo de Calvin.
Tercero. El piruvato es transportado a las células del mesófilo, donde es fosforilado, recuperando PEP nuevamente, para continuar con la incorporación de CO2.
De este modo, el funcionamiento del ciclo de Calvin, en las plantas C4, ocurre sólo en las células de la vaina del haz, a partir del cual se realiza la síntesis de carbohidratos, sin que se registren pérdidas de CO2 por la vía fotorrespiratoria.
Figura 07. Se muestra a través de un dibujo esquemático la fotosíntesis C4.
En las plantas que viven en ambientes áridos se presenta otra forma de fijar el CO2, es el llamado metabolismo CAM.
Metabolismo CAM.
Se llama así, ya que son las siglas del “Metabolismo Ácido de las Crasuláceas” (en inglés) dado que fue en estas plantas en las que se observó por vez primera.
Recuerda que una de las condiciones ambientales que más afectan al proceso fotosintético, además de la temperatura, es la disponibilidad de agua. Bajo estas condiciones los estomas se cierran, con lo que se evita la pérdida de agua. Sin embargo, esta respuesta limita la entrada de CO2 al interior de las células fotosintéticas. Existe un cierto número de especies, que han evolucionado en el funcionamiento de su proceso fotosintético, acumulando CO2 durante la noche, en donde la apertura de los estomas no trae como consecuencia pérdida de agua, y reduciendo dicho CO2 durante el día, cuando hay luz para la síntesis de ATP y NADPH, por parte de las reacciones dependientes de la luz (“Fase luminosa”).
El funcionamiento bioquímico CAM es muy similar al descrito para el metabolismo C4, pero algunas de las etapas funcionan durante la noche, y otras durante el día. Específicamente,
Primero. Durante las horas de la noche, los estomas se abren permitiendo la entrada de CO2, el que es incorporado al PEP formando OAA, y este último es utilizado para formar un compuesto llamado malato.
Segundo. El malato es acumulado en las vacuolas cambiando el pH en su interior a niveles más ácidos.
Tercero. Durante el día, los estomas se cierran y el malato es liberado al citoplasma nuevamente en donde libera el CO2 y Piruvato, cambiando el pH de las vacuolas a niveles más básicos.
Cuarto. El CO2 almacenado durante la noche en forma de malato, pasa al ciclo de Calvin, a partir del cual se realiza la síntesis de carbohidratos.


Figura 08. Se muestra un esquema que sintetiza la fotosíntesis CAM.


8.- ¿Por qué el pH de las vacuolas cambia de ácido a básico durante el metabolismo CAM?
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9.- Investiga y menciona un ejemplo de plantas:
C3. ________________________________
C4. ________________________________
CAM. _______________________________

Conclusión:

Los organismos autótrofos fotosintéticos, que pueden ser procariontes y eucariontes, utilizan como fuente de energía la luz solar para elaborar compuestos químicos de alta energía, como los carbohidratos. Estos carbohidratos pueden ser utilizados para la síntesis de otros componentes importantes para el organismo o pasar a las reacciones de degradación y ser fuente de energía biológicamente útil.











Figura 09. Se muestran dos esquemas que representan hojas de plantas con fotosíntesis C3 y C4.


Actividad I. Cuestionario Guía del Documento

Instrucciones: lee con atención los siguientes cuestionamiento y contesta en el espacio sin ocupar en esta hoja, tanto al derecho como al anverso de la misma.

1. ¿Qué es la fotosíntesis?
2. ¿Por qué se le considera un proceso anabólico?
3. ¿Cuáles son los componentes necesarios para que se realice completamente la fotosíntesis y que el organismo toma del ambiente?
4. ¿Cuál es el producto de la fotosíntesis?
5. ¿Qué tipo de energía inicia la fotosíntesis?
6. ¿Cuáles son las fases principales de la fotosíntesis?
7. ¿Qué organismos realizan la fotosíntesis?
8. ¿A qué reinos y qué dominios pertenecen dichos organismos?
9. En los organismos eucariontes ¿qué organelo realiza la fotosíntesis?
10. ¿En qué partes de dicho organelo se realiza cada una de las fases de la fotosíntesis?

Actividad II. Elabora, en tu cuaderno, un mapa conceptual del documento 10 “Fotosíntesis”.



[1] Margulis, Lynn. 1986. El origen de la célula. Editorial Reverté. Barcelona, España. Pág. 51.
[2] Ídem. Margulis, Pág. 51.
[3] Ídem. Margulis, Pág. 51.
[4] Muñiz, et al. 2000. Biología. Editorial Mc Graw Hill. Pág. 174.
[5] Ville, Solomon, et al. 1992. Biología. 4ª. Edición. Editorial Interamericana Mc Graw-Hill. México D.F. Pág. 186.
[6] Ídem. Pág. 186.
[7] Nason. 2000. Biología. Editorial Limusa. México. Pág. 164.
[8] Jensen y Salisbury. 1988. Botánica. 2ª. Edición. Editorial Mc Graw Hill. Pág. 89.
[9] Ídem. Jensen y Salisbury. Pág. 90.
[10] Muñiz, et al. 1996. Biología. Editorial Mc Graw Hill. Pág. 179.
[11] Ídem. Muñiz, et al. Pág. 180.
[12] Ville, Solomon, et al. 1992. Biología. 4ª. Edición. Editorial Interamericana Mc Graw-Hill. México D.F. Pág. 191.

[13] http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/phoc.html