Origen de la célula eucarionte

Introducción:
Hace 1400 millones de años se originó la primera célula eucarionte (13), aunque algunos proponen que a más tardar debieron surgir hace uno 700 millones de años (1). Esto indica que los registros más antiguos de los primeros organismos con células eucariontes datan el origen de éstos entre 1400 a 700 millones de años en el pasado. Cabe destacar que este tipo de células presentan características distintas a las células procariontes. Una de las características más conspicuas de los eucariontes, además de presentar un núcleo, es el hecho de presentar organelos tales como las mitocondrias, mismas que tienen una participación fundamental en el metabolismo de este tipo de célula; como es el hecho de producir ATP mediante la respiración aerobia.

En general las mitocondrias presentan una forma ovalada cuyo tamaño, estructura interna, y número por célula varía en los diferentes tipos celulares. Están compuestas por dos membranas, una externa (lisa) y una interna (plegada), dentro se encuentra la matriz mitocondrial que incluye a múltiples enzimas del metabolismo intermediario, así como sus propias moléculas de ADN mitocondrial.

Dentro de la matriz mitocondrial, las mitocondrias, presentan su propio Ácido Desoxirribonucleico, que se le denomina mitocondrial (ADNm), para diferenciarlo del ADN que se ubica en el núcleo de la célula. Este ADNm codifica información para proteínas de la membrana interna, y algunos elementos necesarios para su traducción como ARN ribosomales y ARN de transferencia. Los otros cientos de proteínas que requiere la mitocondria para su funcionamiento se encuentran codificadas en el ADN del núcleo y son sintetizadas en el citoplasma de la célula, para luego ser importadas por la mitocondria.

Figura 01. Mitocondria. Presenta dos membranas. La membrana interna se pliega formando las crestas mitocondriales. En su interior está la matriz mitocondrial.

Ante estos hechos, cabe plantearse las siguientes preguntas que permitan develar las incógnitas que se ciernen sobre el origen de este organelo característico de la célula eucarionte y del origen mismo de esta última, tales como:

v ¿Por qué un organelo como las mitocondrias posee su propio ADN?
v Acaso ¿no todo el ADN de una célula se encuentra en su núcleo?
v ¿Cuál es la explicación de que las mitocondrias tengan ADN propio?
v ¿Por qué no todas las proteínas que requiere la mitocondria se encuentran codificadas en su propio ADN?
v ¿Por qué el resto de las proteínas que la mitocondria utiliza en sus funciones metabólicas se encuentran en el ADN del núcleo?
v ¿Será que algunos de los genes de la mitocondria fueron transferidos al ADN del núcleo?
v ¿Organelos como las mitocondrias pudieron ser alguna vez organismos unicelulares de vida libre?
Estas son sólo algunas de las preguntas que los científicos y las personas interesadas en el tema se formulan en torno al origen evolutivo de las mitocondria y de otros organelos que conforman a las células eucariontes. En este documento se buscará abordar los aspectos más relevantes del origen de la célula eucarionte y de organelos característicos de ésta, tales como las mitocondrias o los cloroplastos de las células eucariontes autótrofas. Para ello, el presente documento hará énfasis a la explicación más aceptada por la comunidad científica sobre el origen de las mitocondrias y por consecuencia de las células eucariontes.

Desarrollo:
EL ORIGEN ENDOSIMBIÓNTICO DE LAS MITOCONDRIAS.
Se han propuesto muchas explicaciones para dar respuesta a cómo fue que se desarrollaron en el curso evolutivo de la vida en el planeta las células eucariontes. Una de estas hipótesis menciona que los organelos celulares se diferenciaron a partir del núcleo en forma de vesículas que llevarían algunos genes y posteriormente se especializarían en alguna de las funciones de la célula, y así surgirían las mitocondrias y los cloroplastos. Sin embargo, el ADN de los organelos citados es diferente al del núcleo y de hecho, presenta una enorme similitud con el ADN de los organismos bacterianos (1). Lo cual deja muchas dudas sobre esta explicación. Ante esto, científicos dedicados al estudio del origen de las células eucariontes han planteado tesis alternativas a la que se mencionó en este parágrafo. Una de las más robustas es la teoría endosimbiótica.

Esta teoría es una de las más aceptadas por la comunidad científica sobre el origen de las mitocondrias, y por así decirlo de las células eucariontes. Sin embargo, aún no están totalmente de acuerdo los científicos sobre qué organismos fueron los involucrados en este proceso endosimbiótico, por lo que se han planteado varias alternativas. Esta teoría, la endosimbiósis, propone que organelos como las mitocondrias y los cloroplastos son descendientes de un endosimbionte bacteriano que se estableció en el citoplasma de una célula proto-eucarionte en una etapa temprana de la evolución (1).

De acuerdo con la teoría endosimbiótica, un organismos unicelular primitivo al que se le denominará proto-eucarionte fagocitó a un pequeño procarionte (proto-mitocondria) que podía realizar la respiración aerobia, los científicos piensan que esto pudo ocurrir hace unos 1500 millones de años. Una vez que la proto-mitocondria estuvo en el interior de la proto-eucarionte, la primera no lo digirió, sino que establecieron un tipo de convivencia que se conoce como simbiosis mutualista, en el cual ambos se benefician y ninguno es dañando.



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Proto-eucarionte proto-mitocondria se realiza la fagocitosis. Se establece la endosimbiosis

Figura 02. En la que se ilustra el planteamiento de la teoría de la endosimbiósis.
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El proto-eucarionte se benefició de dos maneras: la primera consistió en que ya no era afectada por el oxígeno que se estaba acumulando en al ambiente por acción de la fotosíntesis, ya que la proto-mitocondria lo utilizaba para realizar la respiración aerobia. El segundo beneficio para la proto-eucarionte es que ganó un excedente de ATP provisto por la proto-mitocondria, con lo que tenía un mayor aporte de energía para realizar el trabajo celular. La proto-mitocondria se benefició al hallarse en el citoplasma de la proto-eucarionte, el cual le proveía de un medio ambiente estable y rico en compuestos nutritivos.
Con el tiempo esta unión se convirtió en algo tan estrecho que ninguna de las dos participantes pudo sobrevivir de manera independiente y aislada. Además, las proto-mitocondrias transfirieron gran parte de su información genética al núcleo de la proto-eucarionte. De esta manera, la proto-mitocondria no dispone de los componentes de la cadena de transporte de electrones.









Figura 03. En la que se muestra la estructura morfológica de una mitocondria típica.





Núcleo
Citoplasma
Mitocondria
Transferencia de genes mitocondriales al núcleo

Figura 04. Representación de la transferencia de información genética de genoma de la proto-mitocondria al núcleo de la proto-eucarionte.
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La proto-mitocondria evolucionó para convertirse en el organelo llamado mitocondria y la proto-eucarionte se convirtió en la célula eucarionte.

Un proceso similar ocurrió con el cloroplasto, que también su origen se explica por endosimbiósis. Aunque este evento se ha dado en varias ocasiones en el curso evolutivo de los organismos eucariontes fotosintéticos. En el caso de las algas Clorophytas (algas verdes) se considera que un procarionte del género Prochloron originó endosimbióticamente los cloroplatos (1).
Resumiendo, según la hipótesis endosimbiótica las mitocondrias proceden de bacterias aeróbicas (probablemente del grupo de las Rikettsias; afirmación que se puede hacer gracias a la comparación del genoma mitocondrial con el genoma completo de Rickettsia prowazekii [el genoma bacteriano más parecido a un genoma mitocondrial] (3) en la que muestran semejanzas tanto en las secuencias como en la organización y disposición de sus genes); así como, en muchos organismos fotosintéticos, sus cloroplastos, provienen de cianobacterias, que entraron en una relación endosimbiótica con una célula eucarionte primitiva (12).

¿Qué argumentos plantean los biólogos para sustentar esta afirmación?

La primera premisa que usan los biólogos es que, tanto las mitocondrias como los cloroplastos presentan su propio ADN, independiente del ADN que se encuentra en el núcleo de la célula.

La segunda premisa es que estructuralmente, las mitocondrias y cloroplastos, tienen una conformación de procarionte y no de eucarionte.

El tercer argumento que emplean los biólogos para sostener la teoría endosimbiótica es que las mitocondrias y cloroplastos se dividen (reproducen) de manera similar a las procariontes, es decir por fisión binaria, dentro del citoplasma.

Un último argumento es que los antibióticos que se utilizan para detener las infecciones por procariontes (bacterias), afectan de manera similar a las mitocondrias y a los cloroplastos.

Conclusión:
La teoría endosimbiótica plantea que el origen de las mitocondrias y de las células eucariontes ocurrió de manera simultánea. Posteriormente, en los ancestros de los organismos eucariontes autótrofos se llevó a cabo el origen endosimbiótico de los cloroplastos.

La endosimbiosis es un fenómeno muy frecuente en la naturaleza. Existen varias especies de bacterias que coexisten con un hospedero eucarionte (8) o bacterias que habitan en el interior de otras bacterias (9). Inclusive, la endosimbiosis intracelular ha sido reproducida en el laboratorio, al introducir ciertas cepas bacterianas en algunas amibas y formar endosimbiontes estables (10).

Actualmente, las mitocondrias conservan varias características similares a células procariontes de las que descienden, tales como:
o se dividen mediante un mecanismo similar a la fisión binaria;
o los procesos respiratorios que suceden en su interior son muy similares a los que ocurren en las bacterias aeróbicas actuales;
o y en la matriz mitocondrial es posible encontrar varias copias de un (ADNm) mitocondrial (11)
o así como ARNr y ribosomas de tipo bacteriano (70S) que participan en la síntesis de proteínas.


Figura 05. Representación gráfica de un Cloroplasto.

Cabe hacer la aclaración que la teoría endosimbiótica explica el origen de organelos como los cloroplastos y las mitocondrias, pero no ayuda mucho al intentar explicar otros atributos de la célula eucarionte, como el origen del núcleo o los sistemas de membranas internos (Retículo Endoplásmico y Aparato de Golgi).

Aún con esta acotación, ahora se acepta que las células eucariontes son producto de la endosimbiosis de varios organismos unicelulares; así que de manera metafórica se puede decir que los eucariontes son quimeras evolutivas.




Actividad I:
Elabora un mapa conceptual sobre el tema de origen de la célula eucarionte.

Actividad II.
¿Cómo usarías el hecho de que las mitocondrias posen ribosomas del tipo 70S como argumento para apoyar la afirmación de que éstas derivan de ancestros bacterianos?



REFERENCIAS
1. Margulis L (1970). El origin de la célula. Editorial Reverté. Barcelona, España. pp. 71-72.
2. Andersson SG, Karlberg O, Canback B, Kurland CG (2003) On the origin of mitochondria: a genomics perspective. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 358:165-179.
3. Lang BF, Gray MW, Burger G (1999) Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. Annu Rev Genet 33:351-397.
4. Martin W, Muller M (1998) The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 392:37-41.
5. Martin W, Russel MJ (2003) On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil Trans R Soc Lond B 358:59-85.
6. Moreira D, López-García P (1998) Symbiosis between methanogenic archea and ä-proteobacteria as the origin of eukaryotes: the synthrophy hypothesis. J Mol. Evol. 47:517-530.
7. Gray MW, Burger G, Lang BF (1999). Mitochondrial evolution. Science 283:1476-1481.
8. Springer N, Amann R, Ludwig W, Schleifer KH, Schmidt H (1996) Polynucleobacter necessarius, an obligate bacterial endosymbiont of the hypotrichous ciliate Euplotes aediculatus, is a member of the beta-subclass of Proteobacteria. FEMS Microbiol Lett 135:333-336.
9. von Dohlen CD, Kohler S, Alsop ST, McManus WR (2001) Mealybug beta-proteobacterial endosymbionts contain gamma-proteobacterial symbionts. Nature 412:433-436.
10. Pak JW, Jeon KW (1997) A symbiont-produced protein and bacterial symbiosis in Amoeba proteus. J Eukaryot Microbiol 44:614-619.
11. Nass S, Nass MMK (1963) Ultramitochondrial fibers with DNA characteristics. J Cell Biol 19:593-629.
12. Knoll, A. H. 2004. La vida en un joven planeta. Editorial Crítica. Barcelona, España. Pág. 168.
13. Audersik y Audersik. 1997. Biología: la vida en la Tierra. 4ª. Edición. Prentice hall. México. Pág. 369